Tras la lectura del capítulo acerca de programas que apoyan la intervención de integración sensorial de Shelly J. Lane, hemos sacado algunas ideas principales del abordaje en el sistema auditivo.
La activación del sistema auditivo es un proceso complejo. Las ondas sonoras son recibidas por el oído externo, transmitidas a través del oído medio y finalmente transducido en potenciales de acción dentro del oído medio hacia el oído interno.
La estructura del sistema auditivo se encuentra situado en la porción petrosa del hueso temporal, adyacente al aparato vestibular.
Los receptores del sistema auditivo se encuentran en el oído interno, en una estructura membranosa llamada cóclea. Los receptores son células ciliadas que forman parte del órgano de Corti. Estas células también son receptores del sistema vestibular y el mecanismo de transducción es muy similar al descrito para el sistema vestibular. Su función va a ser convertir la energía mecánica del sonido en impulso eléctrico.
RECEPTORES Y TRANSDUCCIÓN
El sonido se inicia como ondas sonoras, recogidas por el oído externo a través del pabellón auditivo y transmitidas a través del canal auditivo externo hasta la membrana timpánica situada en el oído medio.
El oído medio es una pequeña cavidad llamada caja del tímpano situada en el hueso temporal cuya función es no solo transmitir el sonido desde el oído externo al interno sino potenciarlo. Unido a la membrana timpánica se encuentran los huesecillos del oído medio, los músculos del estribo y martillo y la trompa de Eustaquio que realiza conexión con la nariz.
En el oído medio nos vamos a encontrar con dos músculos cuya función es alterar la capacidad de respuesta de los huesecillos al movimiento de la membrana timpánica: tensor del tímpano y estapedio.
- El tensor del tímpano a su vez está unido al huesecillo (martillo) y esta inervado por una rama del nervio trigémino (par craneal V). Las acciones de morder y masticar conducen la contracción refleja de este músculo endureciendo la membrana timpánica. Este proceso evita eficazmente la transmisión de sonidos de baja frecuencia (ruido de fondo) y por tanto mejorar nuestra capacidad para comprender el habla frente al ruido ambiental.
- El músculo estapedio se adhiere al huesecillo llamado estribo, inervado por el nervio facial o par craneal VII. El estapedio se contrae reflexivamente con los sonidos de 65dB y 500,1000 y 2000 Hz, frecuencias que a menudo se asocian con los sonidos de las vocales en el habla. La contracción reflexiva del estapedio actúa de manera similar a la descrita anteriormente, endureciendo la membrana timpánica y bloqueando la entrada de sonidos de baja frecuencia en el oído.
Debido a la relación entre los huesecillos y la membrana timpánica, las enfermedades que impiden el movimiento de los huesecillos disminuyen la transferencia de energía e interfieren con la audición, por ejemplo, la otitis media.
Los huesecillos (yunque, martillo y estribo) actúan para optimizar la transferencia de energía sonora desde el aire hasta el oído interno conformado por la cóclea que tiene cierto parecido a un caracol y lo conforma un laberinto óseo con membranas llenas de fluidos llamados endolinfa y perilinfa. Con el movimiento de estos líquidos provocan una oscilación en las células ciliadas de la cóclea. Se transforma en energía mecánica de las ondas sonoras convirtiéndola en impulsos eléctricos enviados a través del nervio auditivo.
El oído interno se encuentra en el hueso temporal compartiendo espacio con el sistema vestibular.
La transducción del sonido es una señal neuroquímica que comienza con el movimiento de la membrana timpánica, creando una cadena de eventos en un sistema cerrado. El movimiento de la membrana timpánica provoca el movimiento de los huesecillos del oído medio. dando lugar a que el martillo encaja en la ventana oval.
El movimiento de los huesecillos conduce al movimiento de la ventana oval. A medida que la membrana de la ventana oval entra y sale, crea movimiento en el líquido del canal auditivo interno (perilinfa). Dentro del canal auditivo interno esta la membrana basilar. A medida que la perilinfa se mueve la membrana basilar también se mueve estimulando al órgano de Corti que se encuentra sobre dicha membrana. Este contiene células ciliadas. Estas células tienen proyecciones en una segunda membrana, la membrana tectorial que se asienta sobre las proyecciones de las células ciliadas. El movimiento de la membrana basilar y células ciliadas da como resultado la flexión de las células ciliadas iniciando el proceso de despolarización. La membrana basilar cambia de grosor a lo largo de su longitud siendo más delgada en la base que en el ápice. Esto la hace sensible a diferentes frecuencias a lo largo de su longitud. El proceso desde este punto es paralelo al del sistema vestibular. La despolarización de las células ciliadas libera un neurotransmisor (glutamato) que interactúa con los receptores en el componente aferente del nervio auditivo y la información se transmite al SNC.
Dentro del sistema auditivo la primera sinapsis está muy cerca del punto de transducción, en la base de las células ciliadas. La activación de las células ciliadas convierte la energía física en energía eléctrica y casi inmediatamente en energía química ya que el impulso se transmite a las dendritas del ganglio espiral que hace sinapsis con las células ciliadas. El órgano de Corti incluye dos tipos de células, internas y externas. (sensoriales y de sostén). Una sola célula ganglionar espirar puede contener 50 células ciliadas externas. Por el contrario las células internas pueden recibir conexiones dendríticas de hasta 10 células ganglionares espirales. Por lo tanto, mientras que las células ciliadas externas convergen, las internas divergen en la primera sinapsis de la via. El órgano de Corti está organizado de manera que los sonidos altos activan las células de la membrana basilar cerca de su extremo estrecho y los sonidos bajos activan las células del extremo ancho de la membrana.
Como el sistema vestibular, el auditivo tiene componentes aferentes y eferentes. Los componentes aferentes forman la porción coclear del nervio vestibular-coclear (par craneal VII). Los eferentes provienen del complejo olivar superior e inervan las células ciliadas externas directamente y las células internas indirectamente. Cuando están activas las fibras eferentes inhiben la transmisión de información al SNC y pueden desempeñar un papel en la discriminación de sonidos específicos en presencia de ruido ambiental.
CONEXIONES CENTRALES
En el sistema auditivo, la vía auditiva central aferente y eferente consta de 7 niveles o regiones nerviosas del encéfalo con neuronas conectadas entre sí.
Tiene dos vías principales hacia el SNC:
- La vía central que mantiene la organización tonotopica de la entrada y transmite la frecuencia del sonido con velocidad y gran precisión
- Vía periférica: esta menos organizada y transmite información relativa al momento y la intensidad de la entrada. Esta vía contribuye a la interacción bilateral de la entrada del sonido
Ambas vías se proyectan hacia las regiones corticales primarias y secundarias
Los ejes de las células ganglionares espirales forman el nervio coclear que va desde el oído al tronco encefálico donde hace sinapsis con los núcleos cocleares ventral y dorsal, ipsilateralmente.
A partir de este punto tres rutas llevan información acústica hacia delante.
- Del núcleo coclear dorsal salen fibras que se cruzan para formar parte del lemnisco lateral
- Desde el núcleo ventral un grupo de fibras sigue a las del núcleo dorsal también pasando a formar parte del lemnisco.
- Otro grupo pasa a los grupos ipsiIateral y contralateral del cuerpo trapezoide y los núcleos olivar superiores y desde allí se unen al lemnisco lateral.
Por lo tanto, el lemnisco lateral tiene una representación de la información auditiva tanto ipsilateral como contralateral, aunque predominan estas últimas.
El complejo olivar superior es el primer lugar donde convergen la información de ambos oídos. Esta convergencia se produce con una representación precisa de la sincronización de la entrada auditiva a los dos oidos que continua en la corteza.
La localización del estímulo depende de la interpretación precisa de los aspectos temporales de la recepción del sonido.
Las fibras dentro del lemnisco lateral viajan al colículo inferior y al cuerpo geniculado medial. El colículo inferior recibe la información auditiva de la vía central y periférica, así como la información de la corteza auditiva contralateral. Como tal es un importante centro integrador del sistema auditivo.
El núcleo principal del coliculo inferior es el núcleo central donde las células son sensibles a las diferencias de tiempo e intensidad en las transmisiones de sonidos recibidas. Esta estructura funciona entonces para detectar tanto la frecuencia del sonido como las características temporales. Las regiones del coliculo inferior también son sensibles a las diferencias en tiempo de llegada del sonido lo que le confiere un papel importante en la localización del sonido y la audición binarual
Otro lugar para la entrada auditiva en el coliculo inferior es el núcleo paracentral. Esta estructura no solo recibe información auditiva sino también información de la medula espinal, columna dorsal y el SC por lo que es importante en la integración multisensorial y atención auditiva.
El colículo inferior envía fibras al cuerpo geniculado medial, un núcleo especializado dentro del tálamo. Desde allí, la información viaja a la circunvolución temporal transversa también llamada circunvolución de Heschl que ocupa las áreas 41 y 42 de Brodmann dentro de la corteza auditiva primaria. Recibe información de la vía central y está organizado tonotopicamnete.El área periférica rodea el área de entrada de la vía central.
Cuando la información llega a la corteza auditiva primaria, se escucha un sonido y comienza la interpretación. La corteza auditiva primaria recibe información tanto ipsilateral como contralateral. Esta región cortical es fundamental para la percepción del habla.
El área 22 de Brodmann corresponde a la corteza auditiva secundaria donde tiene lugar la discriminación de la ubicación y dirección del sonido. La corteza secundaria recibe información del núcleo paracentral del coliculo inferior. Esta proyección seguramente sea responsable de detectar y dirigir la atención a la información auditiva que es novedosa. El área 22 también recibe información de las áreas visual y somatosensorial.
La corteza de asociación abarca las áreas 39 y 40 (circunvolución angular y supramarginal), asociadas a la lectura y escritura.
Las proyecciones de la corteza auditiva primaria también se encuentran en otras regiones corticales asociadas con el habla. Las áreas 44 y 45 se denominan área de Broca.
El área de asociación de la corteza auditiva también recibe información del sistema vestibular y somatosensorial.
PROCESOS EFERENTES Y CIRCUITO DE RETROALIMENTACIÓN
Dentro de las vías auditivas hay numerosos procesos eferentes que actúan como circuitos de retroalimentación. Funcionalmente pueden contribuir a la atención auditiva selectiva.
Las vías reticuloespinales muestran la actividad en el lemnisco lateral y desempeñan un papel importante en las respuestas de sobresalto auditivo. Además, el coliculo inferior y la corteza auditiva se proyectan hacia el SC donde la información se integra con entradas somatosensoriales. Estas vías son probablemente responsables de controlar la orientación de la cabeza, ojos y cuerpo al sonido.
RESUMEN
- Los receptores auditivos (células ciliadas) que se encuentran en el órgano de Corti en el oído interno, se activan a través de una serie de eventos que comienzan cuando las ondas sonoras crean el movimiento de la membrana timpánica que separa el oído e externo del medio.
- La entrada del sonido se proyecta a los núcleos del tronco del encéfalo y desde allí se proyecta la información a ambos oídos al núcleo olivar superior.
- La recepción de la información auditiva bilateral permite la interpretación temporal del sonido y la localización del mismo.
- La integración multisensorial (somatosensorial, visual y auditiva) tiene lugar en el coliculo inferior y apoya la atención auditiva.
- Las proyecciones de la información auditiva a las cortezas auditivas primaria y secundaria sirven a un nivel más alto de interpretación del sonido y mapeo complejo del entorno sonoro.
- Las proyecciones corticales adicionales están asociadas a la interpretación de sonidos, atención auditiva, habla, lectura y escritura.
Shelly J. Lane, Structure and Function of the Sensory Systems in Sensory Integration, Theory and Practice. Third Edition 2020 F.A Davis, Philadelphia.
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